anfibio

Gli anfibi (anfibi) sono membri del gruppo di Animali vertebrati caratterizzato dalla sua capacità di vivere in habitat sia acquatici che terrestri.

Il suo nome significa "vivere una doppia vita" in greco classico, riflette questa strategia di doppia vita, sebbene alcune specie siano abitanti permanenti della terra, mentre altre specie hanno un modo di esistenza completamente acquatico.

La rana è uno degli anfibi più caratteristici

Caratteristiche anfibio

I tre ordini di vita degli anfibi variano notevolmente per dimensioni e struttura. La presenza di una lunga coda e due paia di arti approssimativamente della stessa dimensione distingue tritoni e salamandre (ordine Caudata) dagli altri anfibi, sebbene i membri della famiglia delle anguille Sirenidae non abbiano arti posteriori.

I tritoni e le salamandre variano notevolmente in lunghezza; i membri del genere messicano Thorius misurano 25-30 mm, mentre Andrias, un genere di salamandre acquatiche giganti endemiche della Cina e del Giappone, raggiunge una lunghezza di oltre 1,5 metri.

Rane e rospi (ordine Anura) sono facilmente identificabili dalle lunghe zampe posteriori e dall'assenza di coda. Hanno solo da cinque a nove vertebre presacrale. La rana golia dell'Africa occidentale, che può raggiungere i 30 cm dal muso allo sfiato e pesare fino a 3,3 kg, è l'anuria più grande. Alcuni degli anuri più piccoli includono i brachicefali sudamericani, che hanno una lunghezza dal muso allo sfiato di soli 9,8 mm, e alcuni microilidi, che crescono da 9 a 12 mm da adulti. I Caciliani lunghi, snelli e senza arti (ordine Gymnophiona) sono animali che si sono adattati a stili di vita fossili (scavatori) evolvendo un corpo segmentato da solchi anulari e una coda corta e smussata. Cecilia può crescere fino a oltre 1 metro (3 piedi) di lunghezza. La specie più grande, Caecilia thompsoni, raggiunge una lunghezza di 1,5 metri, mentre la specie più piccola, Idiocranium russeli, misura solo da 90 a 114 mm.

Alimentazione degli anfibi

Gli anfibi adulti sono quasi interamente carnivori. Mangeranno praticamente tutto ciò che possono prendere e ingoiare. Gli anfibi senza gambe possono solo aprire e chiudere le mascelle per catturare la preda. Inoltre, molte salamandre e rane hanno lingue lunghe e appiccicose specializzate nell'apertura degli insetti.

Evoluzione

Sono note più di 6.500 specie di anfibi viventi. Sono apparsi per la prima volta circa 340 milioni di anni fa e sono stati uno dei primi gruppi a deviare dalle popolazioni ancestrali di pesci-tetrapodi durante l'evoluzione degli animali da forme strettamente acquatiche a tipi terrestri. Oggi gli anfibi sono rappresentati da rane e rospi (ordine Anura), tritoni e salamandre (ordine Caudata) e ceciliani (ordine Gymnophiona). Si ritiene che questi tre ordini di anfibi viventi derivino da una singola radiazione di antichi anfibi e, sebbene siano sorprendentemente diversi nella forma del corpo, sono probabilmente i parenti più stretti l'uno dell'altro. Come gruppo, i tre ordini costituiscono la sottoclasse Lissamphibia.

Né lysaphibians né alcuno dei gruppi di anfibi estinti erano gli antenati del gruppo di tetrapodi che ha dato origine ai rettili. Sebbene alcuni aspetti della biologia e dell'anatomia dei vari gruppi possano dimostrare le caratteristiche che possiedono gli antenati rettiliani, gli anfibi non sono il passaggio intermedio nell'evoluzione dei rettili dai pesci.

Gli anfibi moderni sono uniti da diversi tratti unici. In genere hanno la pelle umida e dipendono fortemente dalla respirazione cutanea (superficie della pelle). Hanno un sistema uditivo a doppio canale, bacchette verdi nelle retine per discriminare le tonalità e denti peduncolati (in due parti). Alcuni di questi tratti potrebbero anche essere esistiti in gruppi estinti.

I membri dei tre ordini esistenti differiscono notevolmente nel loro aspetto strutturale. Rane e rospi sono senza coda e tozzi, con zampe posteriori lunghe e potenti modificate per il salto. I ceciliani non hanno arti, sono come i vermi e sono altamente adattati per un'esistenza mattiniera. Salamandre e tritoni hanno la coda e due paia di arti approssimativamente della stessa dimensione; tuttavia, sono un po 'meno specializzati nella forma del corpo rispetto agli altri due ordini.

Ciclo vitale: riproduzione, ovulazione, stadio larvale e metamorfosi

Molti anfibi hanno un ciclo vitale bifasico che coinvolge uova e larve acquatiche che si sviluppano in giovani e adulti terrestri o semi-acquatici.

Di solito depongono grandi quantità di uova nell'acqua; le frizioni della salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) possono superare le 5.000 uova e le grosse rane toro (L. catesbeianus) possono produrre frizioni di 45.000 uova.

Le dimensioni dell'uovo e la temperatura dell'acqua sono fattori importanti che influenzano il tempo di sviluppo dell'embrione. Le uova di molte specie di anuri deposte in acque calde richiedono solo un giorno o due per svilupparsi, mentre le uova deposte nei freddi laghi o torrenti di montagna potrebbero non schiudersi per 30-40 giorni.

Lo sviluppo delle uova di salamandra richiede spesso più tempo e la schiusa avviene tra 20 e 270 giorni dopo la fecondazione.

Riproduzione

Molti anfibi sono tenuti a riprodursi in acque stagnanti. Le uova si depositano nell'acqua e le larve in via di sviluppo sono essenzialmente embrioni a vita libera; Devono trovare il proprio cibo, sfuggire ai predatori e svolgere altre funzioni vitali mentre continuano a svilupparsi.

Man mano che le larve completano il loro sviluppo embrionale, adottano un piano corporeo adulto che consente loro di abbandonare gli habitat acquatici a favore di quelli terrestri. Sebbene questa metamorfosi dalla vita acquatica a quella terrestre si verifichi nei membri di tutti e tre i gruppi di anfibi, esistono molte varianti e alcuni taxa danno alla luce i loro piccoli vivi. In effetti, le circa 6.200 specie viventi di anfibi mostrano più esperimenti evolutivi in ​​modalità riproduttiva rispetto a qualsiasi altro gruppo di vertebrati.

Alcuni taxa hanno uova e larve acquatiche, mentre altri incorporano le loro uova nella pelle sul dorso della femmina; Queste uova si schiudono come girini o rane in miniatura. In altri gruppi, i giovani si sviluppano all'interno dell'ovidotto e gli embrioni si nutrono della parete dell'ovidotto. In alcune specie, le uova si sviluppano all'interno dello stomaco della femmina.

ovulazione

All'interno dell'uovo l'embrione è racchiuso in una serie di capsule gelatinose semipermeabili e sospeso nel fluido periviteliale, un liquido che circonda anche il tuorlo. Le larve da cova dissolvono queste capsule con gli enzimi secreti dalle ghiandole sulla punta del muso. La massa del tuorlo originale dell'uovo fornisce tutti i nutrienti necessari per lo sviluppo; tuttavia, varie fasi di sviluppo utilizzano nutrienti diversi. Nella fase iniziale dello sviluppo, i grassi sono la principale fonte di energia.

Durante la gastrulazione, una fase iniziale di sviluppo in cui l'embrione è costituito da due strati di cellule, c'è una crescente dipendenza dai carboidrati. Dopo la gastrulazione si torna all'uso dei grassi. Durante le fasi successive dello sviluppo, quando si formano strutture morfologiche, le proteine ​​sono la fonte primaria di energia.

Nello stadio neuronale, uno stadio embrionale in cui si sviluppa il tessuto nervoso, le ciglia compaiono nell'embrione e il movimento aggraziato di queste strutture pelose fa ruotare l'embrione all'interno del fluido periviteliale. Le larve di cacilia, salamandre e alcuni anuri a sviluppo diretto e portatori di vita hanno branchie esterne che premono contro la parete interna della capsula dell'uovo, consentendo uno scambio di gas (ossigeno e anidride carbonica) con l'aria esterna o con i tessuti materni. Durante lo sviluppo, l'ammoniaca è la principale forma di rifiuti azotati, e viene diluita da una diffusione costante di acqua nel fluido periviteliale.

Lo sviluppo degli arti negli embrioni di salamandra acquatica inizia nella regione della testa e procede in un'onda lungo il corpo, con le cifre che appaiono in sequenza su entrambe le serie di arti. Le salamandre che depongono le uova nei torrenti producono embrioni che sviluppano entrambe le serie di arti prima della schiusa, ma le salamandre che depongono le uova in acqua stagnante hanno embrioni che sviluppano solo gli arti anteriori prima della schiusa.

Poco dopo la comparsa delle zampe anteriori, la maggior parte delle salamandre che vivono nel laghetto sviluppano una proiezione ectodermica nota come bilanciatore su entrambi i lati della testa. Queste strutture a forma di bastoncello derivano dall'arco mandibolare, contengono nervi e capillari e producono uno scarico appiccicoso. Impediscono alle larve appena schiuse di affondare nel sedimento e aiutano la salamandra a mantenere l'equilibrio prima che si sviluppino gli arti anteriori. Dopo la comparsa degli arti anteriori, i bilancieri degenerano.

Durante gli stadi embrionali e larvali iniziali negli anuri, organi adesivi accoppiati sorgono dall'arco ioide, situato alla base della lingua. Il muco appiccicoso che secernono può formare un legame filiforme tra un girino appena schiuso e la capsula dell'uovo o la vegetazione. Di conseguenza, il girino ancora in via di sviluppo può rimanere in una posizione stabile fino a quando non è in grado di nuotare e nutrirsi da solo, dopodiché gli organi adesivi degenerano.

Stadio larvale

La larva di anfibio rappresenta uno stadio morfologicamente distinto tra l'embrione e l'adulto. La larva è un embrione a vita libera. Deve trovare cibo, evitare i predatori e partecipare a tutti gli altri aspetti dell'esistenza libera mentre completa il suo sviluppo e la sua crescita embrionale. Le larve di salamandra e di cacile sono carnivore e hanno una morfologia più simile a quella delle rispettive forme adulte rispetto alle larve di anuria. Subito dopo la schiusa dalle loro capsule d'uovo, le salamandre larvali, che hanno quattro arti completamente sviluppati, iniziano a nutrirsi di piccoli invertebrati acquatici. Le larve di salamandra sono versioni più piccole degli adulti, sebbene differiscano dalle loro controparti adulte per la presenza di branchie esterne, una pinna caudale, una dentatura larvale distintiva, una lingua rudimentale e l'assenza di palpebre. Le cacilia larvali, anche modelli più piccoli di adulti, hanno branchie esterne, un sistema di linee laterali (un gruppo di organi di senso epidermici situati sulla testa e lungo i lati del corpo) e pelle sottile.

Negli anuri, i girini sono come i pesci quando si schiudono. Hanno corpi corti, generalmente ovoidali e lunghe code compresse lateralmente che sono composte da un asse centrale della muscolatura con pinne dorsali e ventrali. La bocca è situata all'estremità (incassata), circondata da un disco orale che è spesso delimitato da papille e ha molte file di denticoli di cheratina. I girini hanno spesso becchi arrapati. Le loro branchie sono interne e coperte da un opercolo.

L'acqua aspirata attraverso la bocca passa attraverso le branchie e viene espulsa attraverso una o più aperture espiracolari sul lato di una camera opercolare. Le larve di Anuran sono micro-fagiche e quindi si nutrono pesantemente di batteri e alghe che ricoprono piante acquatiche e detriti.

Le larve di salamandra di solito raggiungono la dimensione massima entro due o quattro mesi, sebbene possano rimanere per due o tre anni prima che si verifichi la metamorfosi. Alcune specie acquatiche di grandi dimensioni, come la felce (Cryptobranchus alleganiensis) e il cucciolo di fango (Necturus maculosus), non metamorfosano mai completamente e mantengono le caratteristiche larvali degli adulti. Lo sviluppo dei girini varia in lunghezza tra le specie. Alcune specie di anuri che vivono in habitat xerici (aridi), dove stagni effimeri possono esistere solo per poche settimane, si sviluppano e metamorfosano entro due o tre settimane; tuttavia, la maggior parte delle specie richiede almeno due mesi. Le specie che vivono in freddi torrenti di montagna o laghi spesso richiedono molto più tempo. Ad esempio, lo sviluppo della rana dalla coda (Ascaphus truei) richiede tre anni per essere completato.

metamorfosi

La metamorfosi comporta un brusco e profondo cambiamento nella fisiologia e biochimica di un animale, con conseguenti modificazioni strutturali e comportamentali. Questi cambiamenti segnano la trasformazione da embrione a giovane e il completamento dello sviluppo. Infine, gli ormoni controllano tutti gli eventi di crescita e metamorfosi delle larve e, in molti casi, lo sviluppo è accompagnato dal passaggio da una vita completamente acquatica a una semi-acquatica o completamente terrestre.

Metamorfosi di una rana

Sebbene le salamandre subiscano molte modifiche strutturali, questi cambiamenti non sono drammatici. La pelle si ispessisce con lo sviluppo delle ghiandole dermiche e la pinna caudale viene riassorbita. Le branchie vengono riassorbite e chiuse man mano che i polmoni si sviluppano e la circolazione delle branchie viene alterata. Si formano le palpebre, la lingua e l'osso mascellare e i denti si sviluppano nelle ossa mascellari e parasfenoidi. Anche i cambiamenti che si verificano nelle cecilie (chiusura dell'apertura branchiali, degenerazione della pinna caudale e sviluppo di un tentacolo e delle ghiandole cutanee) sono minori.

I cambiamenti scheletrici sono molto più drammatici negli anuri perché i girini fanno una transizione brusca e radicale alla loro forma adulta. Le estremità completano il loro sviluppo e gli arti anteriori sfondano la parete opercolare, all'inizio della metamorfosi. La coda si restringe quando il corpo la riassorbe, le ghiandole dermiche si sviluppano e la pelle si ispessisce.

Man mano che i polmoni e la ventilazione polmonare si sviluppano, le branchie e la circolazione sanguigna associata scompaiono. L'apparato boccale degli adulti sostituisce le loro controparti larvali degenerate e si sviluppano strutture ialingee.

Tutti gli anuri tranne i pipidi (famiglia Pipidae) sviluppano una lingua. Nel tratto digestivo appena differenziato, l'intestino è accorciato. Gli occhi sono ingranditi e strutturalmente alterati; compaiono le palpebre. Questi cambiamenti estremi nella metamorfosi dell'anuro demarca chiaramente il passaggio da uno stile di vita acquatico a uno terrestre.

Altre modifiche meno evidenti, sebbene radicali, del cranio larvale e dell'apparato iobranchiale (cioè la parte dello scheletro che funge da base per la lingua sul pavimento della bocca) si verificano per fare spazio agli organi di senso di nuova concezione. Queste modifiche facilitano anche il passaggio dalle modalità di alimentazione e respirazione larvale alle modalità adulta.

Durante la metamorfosi, anche il sistema urogenitale di tutti gli anfibi viene modificato. Un rene mesonefrico o opistonefrico (che utilizza nefroni situati nel mezzo o all'estremità della cresta nefrica nell'embrione in via di sviluppo) sostituisce il rene proonefrico rudimentale e degenerato. Questa transizione è collegata al passaggio dalla produzione di un grande volume di ammoniaca diluita a una piccola quantità di urea concentrata. Anche le gonadi e i dotti associati compaiono e iniziano a maturare.